Микроскопическое строение периферического нерва: гистология, образование миелина

Обновлено: 30.09.2022

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

Изучите вопросы,приведенные ниже:

Классификация нейронов Их строение.

Понятие о нейроглии периферической нервной системы. Строение и значение леммоцитов и мантийных глиоцитов.

Происхождение нейронов и нейроглии периферической нервной системы.

Представление о нервных волокнах. Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Миелинизация нервных волокон.

Синапсы. Классификация и строение.

Понятие об аксотоке.

Цели занятия: Научиться:

Определять на светооптическом уровне спинномозговые, внеорганные симпатические и внутриорганные парасимпатические узлы, нерв, нервные окончания.

Узнавать и анализировать светооптическое строение ганглиев.

Анализировать строение периферического нерва.

Находить и анализировать строение инкапсулированного нервного окончания (пластинчатое тельце)

Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейронов, глиоцитов, нервных волокон, нервов, нервных окончаний.

Структурно-функциональная характеристика ПНС.

Под периферической нервной системой понимают структуры нервной системы, располагающиеся вне головного и спинного мозга. В ней, можно выделить соматический и вегетативный (висцеральный) отделы. В свою очередь вегетативный подразделяется на симпатический и парасимпатический. Все отделы включают в себя нервные ганглии (узлы), нервные проводники (периферические нервы и нервные волокна) и нервные окончания.

Нервные узлы - это нервные комплексы, вынесенные за пределы центральной нервной системе и представляющие собой скопление тел нейронов с их отростками и синапсами, нейроглии, стромально-сосудистых структур. Среди узлов выделяют чувствительные черепно-мозговые и спинномозговые узлы и вегетативные. Узлы окружены соединительно-тканной капсулой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью пластинчатого типа, с уходящими вглубь соединительно-тканными перегородками (рыхлая волокнистая соединительная ткань), содержащими сосудистые коллекторы. Нейроны чувствительных узлов ложноуниполярные, вегетативных - мультиполярные. В обоих случаях нервные клетки окружены глиальной и тонкой соединительно-тканной капсулой. Глиальная капсула сформирована мантийными глиоцитами (сателлитоцитами).

Спинномозговые узлы. Отростки округлых тел ложно-униполярных нейронов спинномозговых узлов миелинизированы. Их аксон направляется в ЦНС, а дендрит на периферию. Глиальная капсула хорошо выражена. Кнаружи от глиальной капсулы расположены капилляры. Нейроны в основном больших размеров, с округлыми ядрами и хорошо выраженным ядрышком. Тела нейронов в основном распределены на периферии узла, В узле нет синапсов.

Вегетативные узлы. Являются нервными центрами.Содержат мультиполярные нейроны. Преганглионарные волокна вегетативных узлов миелинизированы, постганглионарные - безмиелиновые. Преганглионарные и постганглионарные структуры парасимпатического отдела содержат ацетилхолин. В постганглионарных отделах симпатической нервной системы медиатором является норадреналин. В вегетативной нервной системе выделяют интра(внутри)- и экстра(вне)-органные ганглии. Внеорганные нервные узлы делятся на регионарные и удаленные (перед позвоночным столбом (превертебральные)) и вблизи позвоночного столба (паравертебральные) Паравертебральные образуют симпатическую нервную цепочку.

Внутриорганные (интрамуральные) ганглии характерны в основном для парасимпатического отдела. Они располагаются внутри органов. В парасимпатическом отделе выделяют эффекторные, длинноаксонные клетки Догеля 1 типа. Это клетки удлиненной, неправильной формы, с одним длинным аксоном и короткими ветвящимися дендритами. Афферентные равноотростчатые клетки Догеля II типа. На светооптическом уровне аксоны и дендриты плохо различимы. Дендриты этих клеток направляются на периферию, формируя афферентные нервные окончания. Ассоциативные клетки Догеля III типа, объединяющие соседние ганглии, формируя отростки направленные в них.

Внеорганные симпатические ганглии. В симпатической нервной системе имеются две популяции нейронов: главная популяция нейронов и МИФ-клетки (мелкие - интенсивно флюоресцирующие клетки). Главная популяция клеток представлена мультиполярными нейронами средних размеров, накапливающих умеренное количество норадреналина и являющихся в основном эффекторными. МИФ-нейроны содержат большое количество адренергических медиаторов, имеют небольшие размеры и несут ассоциативную или нейросекреторную функцию.

Среди нервов выделяют преимущественно миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные (безмиелиновые, безмякотные). Имеются крупные, средние, мелкие нервы. Среди них выделяют преимущественно чувствительные, двигательные, вегетативные. Все нервные стволики снаружи окружены периневрием, представленным плотной волокнистой оформленной соединительной тканью пластинчатого типа. Пластинки образованы коллагеновыми волокнами 4 типа, между которыми распределяются клетки фибробластического ряда. В крупных нервах находятся нервные стволики, окруженные периневрием. Эпиневрий сформирован волокнистой соединительной тканью. Каждое нервное волокно внутри стволика окружает эндоневрий. Эндоневрий образован рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Периферические нервные окончания.

В периферических отделах нервной системы нейроны формируют нервные окончания. По функции они делятся на эффекторные (двигательные и секреторные) и чувствительные. По строению чувствительные нервные окончания делятся свободные и несвободные. Свободные нервные окончания являются продолжением слабомиелинизированных или безмиелиновых нервных волокон и в области терминали погружаются в окружающие ткани, не имея глиального окружения. Несвободные бывают инкапсулированные и неинкапсулированные. Инкапсулированные снаружи покрыты соединительно-тканной капсулой (наружная капсула), а изнутри нейроглией (внутренняя капсула или колба). Наружная капсула сформирована плотной волокнистой соединительной тканью. Выделяют пластинчатое тельце Фатера-Пачини - глубокая тактильная чувствительность; сухожильные органы Гольджи - восприятие растяжения; осязательные тельца Мейснера - осязание; колбы Краузе - восприятие температуры; нервно-мышечные веретена - мышечное чувство и другие. Неинкапсулированные нервные окончания отделены от окружающих тканей нейроглией. Как несвободные неинкапсулированные, так и свободные нервные окончания по форме ветвлений могут быть кустиковыми, спиралевидными, древовидными, клубочковыми, ануло-спиральными.

Развитие и возрастные изменения.

К моменту рождения миелинизация нервов не завершена. Миелинизация внутричерепных нервов завершается к 3-4 годам, черепных - к 1 году 3 месяцам, блуждающего нерва - к 3-4 годам. Строение спинномозговых узлов к моменту рождения является близким к взрослым. Нейроны более мелкие. Вегетативные же узлы представлены молодыми нейронами, и часто нейробластами (особенно внутриорганные узлы). Контроль со стороны ЦНС слабый. Симпатические узлы значительно отстают в развитии по сравнению с парасимпатическими. Дифференцированные клетки занимают основную популяцию во всех узлах к 13-15 годам. К 20 годам остаются только единичные малодифференцированные нервные клетки.

При старении уменьшается число нервных волокон в нерве, разрастается соединительная ткань, происходит жировая инфильтрация, дегенерация аксонов. При старении в нейронах накапливается липофусцин, число клеток уменьшается, оставшиеся нейроны гипертрофируются. С возрастом происходит постепенная денервация внутренних органов (особенно снижается представительство симпатического нервного контроля).

При повреждении нервного волокна дистальный участок отростка нейрона (осевой цилиндр) разрушается и фагоцитируется. Леммоциты делятся и образуют тяж клеток. Проксимальный участок аксона в терминальном конце гипертрофируется. Это сопровождается увеличением размеров тела нейрона (набухание), тигролизом (распадом базофильного вещества цитоплазмы), вакуолизацией цитоплазмы. В дальнейшем происходит формирование тонких отростков от расширенной терминали аксона. Они определяют направление роста. Отросток растет со скоростью 0,1-2,5 мм/сутки. Достигнув глиальной ленты, аксон ускоряет рост до 2-4 мм/сутки. Достигнув места иннервации, аксон формирует нервное окончание, а нервное волокно миелинизируется. Микроглиоциты, макрофаги и леммоциты выделяют биологически активные факторы, препятствующие апоптозу нейрона и стимулирующие рост отростка (фактор роста нервов, фактор роста фибробластов и другие)

Строение нейронов нервных узлов. Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями.

Функции структурных элементов

1. Псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов.

Нейроны вегетативных узлов.

2.1. Нейроны внутриорганных парасимпатических нервных узлов.

Клетка Догеля 1 типа

Клетка Догеля 2 типа.

Клетка Догеля 3 типа.

  • 2.2. Нейроны внеорганных симпатических нервных узлов.
  • 2.2.1 Главная популяция нейронов
  • 2.2.2 МИФ-нейроны
  • 1. Тело.
  • 2. Ядро с ядрышком.

Ядро с ядрышком.

Миелинизированные преганглионарные нервные волокна

4. Немиелинизированные постганглионарные нервные волокна.

3. Миелинизированные преганглионарные нервные волокна

4. Немиелинизированные постганглионарные нервные волокна.

Чувствительные нейроны. Обеспечивают восприятие возбуждения от нервных окончаний и их передачу в ЦНС.

В основном эффекторные нейроны.

Ассоциативные или нейросекреторные нейроны.

Назовите отделы периферической нервной системы.

Общее строение нервных узлов.

Особенности спинномозговых узлов.

Строение и медиаторы преганглионарных и постганглионарных нервных волокон вегетативных узлов.

Какое ядро спинного мозга формирует преганглионарные нервные волокна в симпатической нервной системе?

Функция и особенности строения МИФ-нейронов.

Классификация чувствительных нервных окончаний.

Имеются ли несвободные инкапсулированные и неинкапсулированные двигательные нервные окончания?

Микроскопическое строение периферического нерва: гистология, образование миелина

14.1. Компоненты нервной системы

14.1.1. Подразделение нервной системы
на центральную и периферическую

2. Последняя включает:

1. а) Нервные узлы (или ганглии) - это скопления нервных клеток (точнее, их тел) вне центральной нервной системы.

б) Скопления же нейронов в головном или спинном мозгу называются ядрами .

2. а) А нервные стволы - это совокупность идущих параллельно нервных волокон.

б) Среди последних в нерве могут одновременно присутствовать

и афферентные волокна (содержащие дендриты нейронов),
и эфферентные волокна (содержащие аксоны нейронов).

а) два типа образований периферической нервной системы -

б) а также один из двух компонентов центральной нервной системы -

соматическую и
вегетативную (или автономную).

б) Они различаются в строении и локализации нервных ядер, узлов и стволов.

14.1.2. Соматическая нервная система
и её рефлекторная дуга

14.1.2.1. Введение

кожу,
поперечнополосатую скелетную мускулатуру,
связки и сухожилия.

2. Её рефлекторная дуга обычно включает три части :

чувствительный (рецепторный) нейрон (1.А, 2-3; 6),

вставочный (ассоциативный) нейрон - (7А) один или несколько,

двигательный (эффекторный) нейрон (8.А-9.А).


14.1.2.2. Чувствительные нейроны

б) Узлы же располагаются по ходу

задних корешков (5) спинного мозга и
некоторых черепномозговых нервов .

в) А. В первом случае узел называется спинномозговым (1) .

идут обычно в составе различных смешанных нервов (4),

откуда направляются в задние корешки (5) спинного мозга к телам своих нейронов.

а) В одних случаях они (как показано на схеме)

оканчиваются на том же уровне спинного мозга - контактом с ассоциативным нейроном.

б) В других случаях аксоны чувствительных нейронов

входят в состав задних канатиков спинного мозга и

поднимаются до ассоциативных нейронов в ядрах продолговатого мозга.

14.1.2.3. Ассоциативные нейроны

либо в задних рогах (7) спинного мозга,

либо в промежуточной зоне (между передними и задними рогами) спинного мозга,

либо (как сказано выше) в продолговатом мозгу.

б) Тела последующих ассоциативных нейронов (если они вовлечены в дугу) могут находиться также в других отделах ЦНС: в т.ч. в

б) Аксоны же могут

либо только переходить из задних рогов спинного мозга в передние (при замыкании дуги на уровне сегмента спинного мозга),

либо достигать других уровней спинного или головного мозга (как в восходящем, так и в нисходящем направлениях).

14.1.2.4. Двигательные нейроны

Б. Импульсы от ассоциативных нейронов обычно поступают по многочисленным аксо соматическим синапсам (п. 13.3.4).

б) Тела (8.А) двигательных нейронов находятся

в передних рогах (8) спинного мозга и

выходит из спинного мозга в составе его переднего корешка (9),

затем оказывается в составе того или иного смешанного нерва (4)

и, наконец, участвует в образовании моторной пластинки на скелетной мышце (10 ).

бессознательный двигательный рефлекс на то или иное раздражение сомы (кожных покровов, мышц, скелета).

б) А б лагодаря восходящим и нисходящим связям спинного мозга с корой больших полушарий (создающим более сложные дуги), человек может

воспринять на уровне сознания полученное раздражение

и осуществить произвольн ый двигательный акт.

14.1.3. Вегетативная нервная система

14.1.3.1. Функция

I. Общие сведения

тонус сосудов и работу сердца ,
тонус бронхов,
теплопродукцию и теплопотерю (в частности, потоотделение),
моторику и секрецию органов пищеварения ,
тонус гладких мышц глаз .

сознательно воздействовать на перечисленные функции человек , как правило , не может .

а) В свою очередь, вегетативная нервная система подразделяется на два отдела, или две системы:

симпатическую и парасимпатическую .


II. Действия симпатической и парасимпатической систем

процессы восстановления:

спазма сосудов и
усиления сердцебиения,

дыхания (расширение бронхов),

энергопродукции (повышение температуры тела) и

дыхание (сужение бронхов) и

деятельность органов пищеварения ( их моторик а и секреци я), и

усиливается деятельность органов пищеварения и

14.1.3.2. Общие особенности вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система имеет ряд особенностей.-

а только в определённых участках.

в составе вегетативных ганглиев.

б) По отношению к этим ганглиям, различают 2 вида вегетативных нервных волокон:

пре ганглионарные - подходящие к ганглиям волокна (с аксонами ассоциативных нейронов) ,

пост ганглинарные - отходящие от ганглиев волокна (с аксонами эффекторных нейронов) .

С его помощью передаётся возбуждение от пре ганглионарного волокна на эффекторный нейрон.

б) Медиаторы же в окончаниях пост ганглионарных волокон различны:

для парасимпатической системы это вновь ацетилхолин,

а для симпатической - норадреналин.

14.1.3.3. Рефлекторные дуги
симпатической нервной системы

В случае симпатической нервной системы вышеперечисленные особенности проявляются следующим образом.

а) Локализация остальных частей данных нейронов обычна:

д ендриты (1) идут в составе смешанных нервов (в том числе некоторых черепномозговых) ;


в боковых рогах (4) спинного мозга - на уровне от СVIII до LIII
( последнего шейного, всех грудных и трёх верхних поясничных сегментов).

сначала в составе передних корешков (6) спинного мозга,

а затем отходят от них по направлению к симпатическому стволу (в составе т.н. белых соединительных ветвей ) -

оканчиваясь в узлах этого ствола или
проходя их, не прерываясь.

в узлах парного симпатического ствола (7),

в узлах одного из симпатических сплетений (8),

а также (по некоторым данным) во внутриорганных ( интрамуральных) ганглиях (9).

б) Постганглионарные волокна (10) , отходящие от экстрамуральных узлов, во-первых,

образуют с импатически е нерв ы внутренних орган ов (11).

в) Кроме того, от узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон (в составе т.н. серых соединительных ветвей)

возращается к соматическим нервам и идёт в их составе к сосудам, железам и гладким мышцам "сомы".

14.1.3.4. Рефлекторные дуги
парасимпатической нервной системы

по ходу соответствующего нерва (чаще всего, n. vagus ).

в нескольких ядр ах ствол а головного мозга и

в боковых рогах трёх средних крестцовых сегментов спинного мозга (SII - SIV).

б) Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные парасимпатические волокна и идут в составе

ряда черепномозговых нервов (наиболее важным из них является X пара - n. vagus , или блуждающий нерв , иннервирующий большую часть тела),

и ветвей крестцового сплетения, иннервирующего органы малого таза.

во внутриорганных (интрамуральных) ганглиях

или в ганглиях рядом с органом.

б) Поэтому постганглионарные волокна парасимпатической системы (образованные аксонами эффекторных нейронов) -

весьма короткие и
вегетативных нервов внутренних органов не образуют.

14.1.3.5. Периферические вегетативные рефлекторные дуги

эффекторных нейронов - клеток 1-го типа,

но также других нейронов:

чувствительных - клеток 2-го типа
и ассоциативных - клеток 3-го типа .

б) Тогда последовательность прохождения сигнала и ответа такова.-

периферическая вегетативная дуга оказывается двухнейронной ,

а с помощью ассоциативных нейронов возбуждение распространяется по соседним вегетативным ганглиям.

Теперь рассмотрим подробней морфологию упоминавшихся выше компонентов нервной системы -

нервных стволов,
спинномозговых и вегетативных узлов,
спинного мозга.

14.2. Нервные стволы и нервные узлы

14.2.1. Нервные стволы

14.2.1.1. Соединительнотканные элементы

а) Малое увеличение


прослойки соединительной ткани между пучками называются периневрием (5 ).

оксифильны (благодаря наличию коллагеновых волокон) и

б) Большое увеличение


14.2.1.2. Нервные волокна

б ) В данном препарате нерв состоит, главным образом, из миелиновых нервных волокон (п. 12.4.3.1) :

в центре таких волокон мы видим осевой цилиндр (8.А),

б) Большое увеличение

дендрит рецепторного (чувствительного) нейрона,

аксон эффекторного нейрона соматической нервной системы,

аксон нейрона вегетативной нервной системы - чаще всего, э ффекторного (т.е. постганглинарного).

14.2.2. Нервные узлы

Здесь будет рассмотрено строение трёх типов узлов -

чувствительных,
симпатических и
интрамуральных (парасимпатических).

14.2.2.1. Чувствительные узлы

а) В качестве пример а обратимся к спинномозговы м узл ам .

б) Строение чувствительных узлов, лежащих по ходу некоторых черепномозговых нервов, аналогично.

I. Корешки спинного мозга и местоположение спинномозговых узлов

В переднем корешке идут аксоны двигательных нейронов и преганглионарные волокна вегетативной нервной системы

в заднем корешке - отростки чувствительных нейронов (п. 14.1.2).



II. Строение узла

б ) А. В центре узла ( между группами нейронов ) проходят нервные волокна ( 5 ).

нейроны являются псевдоуниполярными .

б) В соответствии с п. 12.2.2.2 , эти нейроны имеют

крупное округлое тело ( 7 )


клетки-сателлиты ( 9 ) , или глиоциты ганглиев , или мантийные глиоциты - с мелкими округлыми ядрами ,

базальная мембрана,

соединительнотканная капсула (1 0 ); образующие её фибробласты отличаются узкими ядрами.

14.2.2.2. Симпатические узлы

Согласно п. 14.1.3.4, такие узлы находятся

в парном симпатическом стволе и
в симпатических сплетениях брюшной полости.

I. Общий вид


основной тип - эффекторные нейроны симпатической нервной системы,

дополнительный тип - т.н. МИФ-клетки.


II. Эффекторные нейроны

короткие дендриты
и один более длинный аксон.


б) Видимо, с одним нейроном контактируют сразу несколько преганглионарных волокон (чем и объясняется наличие нескольких дендритов).

2. Аксоны эффекторных нейронов , покидая узел и подходя к органу, образуют , как мы уже говорили (п. 14.1.3. 2) ,

глиальными клетками-сателлитами ( 3 ), имеющими мелкие округлые ядра,

базальной мембраной

и затем - тонкой соединительнотканной оболочкой (при данной окраске почти не видна).


III. МИФ-клетки

2. Их на данном препарате различить не удаётся.

3. а) Считают, что, возбуждаясь преганглионарными волокнами, МИФ-клетки частично

тормозят синаптическую передачу с тех же волокон на эффекторные нейроны.

14.2.2.3. Интрамуральные ганглии

I. Общий вид

1. а) Интрамуральный ганглий (1) выявляется как скопление нервных клеток в толще органа.

б) В данном случае видна окружающая мышечная ткань (2) стенки мочевого пузыря.


а)

крупные размеры,
базофильную цитоплазму и
светлые ядра.

б) Вокруг них, как обычно, находятся глиальные клетки-сателлиты (4) и соединительнотканные элементы.


б) (Другое поле зрения)

II. Типы нейронов

воспринимают сигналы от преганглионарных волокон и

имеют рецепторы в органе и

получают сигналы от афферентных нейронов

14.3. Спинной мозг

2. Как видно, схема устанавливает связь между

слоями стенки нервной трубки и
компонентами сформировавшегося спинного мозга.

14.3.2. План строения

14.3.2.1. Оболочки мозга

2. Первые две образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью,

4. а) Паутинная оболочка не заходит в углубления мозга.

б) Поэтому между ней и мягкой оболочкой образуется

подпаутинное (субарахноидальное) пространство , заполненное соединительнотканными трабекулами.

В самом спинном мозгу можно различить

14.3.2.2. Серое вещество: общие сведения

занимает внутреннее положение и

тел нейронов и
окружающих глиальных элементов.

являются мультиполярными и

в большинстве своём сгруппирован ы в ядра.


задние рога ( 2 ) - относительно узкие и длинные выступы, расходящиеся кнаружи;

передние рога ( 3 ) - более широкие и короткие выступы, направленные вперёд и немного кнутри;

промежуточную зону и выдающиеся из неё боковые рога - небольшие выступы по бокам, имеющиеся лишь на уровне грудных, верхнепоясничных и крестцовых сегментов мозга (п. 14.1.1.3).

14.3.2.3. Белое вещество: общие сведения

б) Между передними канатиками - глубокая срединная вырезка (1 0 ), просвет которой на препарате не всегда виден.

Теперь дадим более детальную характеристику серого и белого вещества.

14.3.3. Серое вещество спинного мозга

14.3.3.1. Функциональные структуры серого вещества

А. ЗАДНИЕ РОГА

Как мы знаем, в задних рогах содержатся вставочные (ассоциативные) нейроны, которые получают сигналы от чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

Нейроны задних рогов образуют следующие структуры.

Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента спинного мозга -

Б. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА И БОКОВЫЕ РОГА

Здесь нейроны сгруппированы в два или одно ядро (в зависимости от уровня спинного мозга).

В. ПЕРЕДНИЕ РОГА

Г. НЕЙРОНЫ, СОДЕРЖАЩИЕСЯ ВО ВСЕХ РОГАХ

14.3.3.2. Классификация нейронов спинного мозга

I. Классификация всех нейронов по местонахождению их аксонов

корешковые нейроны (в списке - 5 и 6 ) - аксоны участвуют в образовании передних корешков мозга;

пучковые (в списке - 2-4, 7 ) - аксоны участвуют в образовании пучков белого вещества;

внутренние (в списке - 1,а-в ) - их аксоны не выходят за пределы серого вещества.

II. Классификация клеток передних рогов

нисходящие проводящие пути от коры больших полушарий,

а также ассоциативные нейроны простых рефлекторных дуг .

2. Поэтому данные клетки, иннервируя в скелетных мышцах экстрафузальные мышечные волокна, участвуют

в сознательных и безусловнорефлекторных движениях.

обеспечивают сложные "бессознательные" движения (в т.ч. условнорефлекторные ),

а также влияют на тонус мышц .

контролируются ретикулярной формацией головного мозга и

осуществляют эфферентную иннервацию нервно-мышечных веретён (п. 13.2.4.1).

2. Таким образом, они стимулируют цепочку событий. -

принимают сигналы от мотонейронов и,

14.3.3.3. Просмотр препарата

Рассмотрим отдельные фрагменты предыдущего препарата.

Мы видим глиальную строму, в которой располагаются нейроны.

Нейроны небольшого размера (1) - это какие-либо из внутренних нейронов, замыкающих местные рефлекторные дуги.



Более крупные нейроны (2) относятся к грудному или собственному ядру заднего рога и являются пучковыми .

а) Нейроны (1), лежащие ближе к центральному каналу,

входят в состав медиального промежуточного ядра ;
следовательно, это пучковые клетки.


принадлежат латеральному промежуточному ядру
и относятся к корешковым клеткам.

а) Видны крупные мотонейроны (1) с телами неправильной формы и отходящими от них отростками.


14.3.4. Белое вещество спинного мозга

1. а) Микроскопическое строение белого вещества спинного мозга однообразно:
на поперечном срезе это сечения миелиновых (как правило) нервных волокон.

б) В центре каждого волокна - осевой цилиндр, который окружён толстой миелиновой оболочкой.

2. Но в функциональном отношении проводящие пути белого вещества различны. –

Быков- гистология( общая)

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0.5-2 м/с). Они образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму леммоцитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дупликатуру - мезаксон (рис. 14-7). Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной. В ЦНС, в особенности, в ходе ее развития, описаны безмиелиновые волокна, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммоцитов.

Рис. 14-7. Образование миелинового (1-3) и безмиелинового (4) нервных волокон в периферической нервной системе. Нервное волокно образуется путем погружения аксона (А) нервной клетки в цитоплазму леммоцита (ЛЦ). При образовании миелинового волокна дупликатура плазмолеммы ЛЦ - мезаксон (МА) - наматывается вокруг А, формируя витки миелиновой оболочки (МО). В представленном на рисунке безмиелиновом волокне в цитоплазму ЛЦ погружены несколько А (волокно "кабельного" типа). Я - ядро ЛЦ.

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита - нейролемма (рис. 14-8 и 14-9). Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).

Рис. 14-8. Строение миелинового нервного волокна. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, или аксона (А), непосредственно окруженного миелиновой оболочкой (МО) и нейролеммой (НЛ), включающей цитоплазму (ЦЛ) и ядро леммоцита (ЯЛ). Снаружи волокно покрыто базальной мембраной (БМ). Участки МО, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные ЦЛ и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид миелиновых насечек (МН) МО отсутствует в участках, соответствующих границе соседних леммоцитов - узловых перехватах (УП).

Образование миелиновой оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.

Образование миелиновой оболочки в ПНС : погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки (см. рис. 14-7). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием - миелиновых насечках (Шмидта-Лантермана). При формировании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход.

Рис. 14-9. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна. Вокруг аксона (А) располагаются витки миелиновой оболочки (ВМО), снаружи покрытые нейролеммой, а которую входят цитоплазма (ЦЛ) и ядро леммоцита (ЯЛ). Волокно окружено снаружи базальной мембраной (БМ). ЦЛ, помимо нейролеммы, образует внутренний листок (ВЛ), непосредственно прилежащий к А (расположенный между ним и ВМО), она содержится также в зоне, соответствующей границе соседних леммоцитов - узловом перехвате (УП), где миелиновая оболочка отсутствует, и в участках неплотной укладки ВМО - миелиновых насечках (МН).

Узловые перехваты (Ранвье) - участки в области границы соседних леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигитирующими отростками соседних леммоцитов (см. рис. 14-9). Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).

Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату (сальтаторно). Деполяризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быстрым пассивным распространением по аксону к следующему перехвату, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возникает новый участок локальной деполяризации и т.д.

Образование миелиновой оболочки в ЦНС: осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендроцита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряя цитоплазму, причем его витки превращаются в пластинки миелиновой обо-

лочки (рис. 14-10). В отличие от шванновских клеток, один олигодендроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40-50) нервных волокон. Участки аксона в области перехватов Ранвье в ЦНС не прикрыты цитоплазмой олигодендроцитов.

Рис. 14-10. Образование олигодендроцитами миелиновых волокон в ЦНС. 1 - аксон (А) нейрона охватывается плоским отростком (ПО) олигодендроцита (ОДЦ), витки которого превращаются в пластинки миелиновой оболочки (МО). 2 - один ОДЦ своими отростками может участвовать в миелинизации многих А. Участки А в области узловых перехватов (УП) не прикрыты цитоплазмой ОДЦ.

Нарушение образования и повреждение образованного миелина лежат в основе ряда тяжелых заболеваний нервной системы. Миелин в ЦНС может явиться мишенью для аутоиммунного поражения Т-лимфоцитами и макрофагами с его разрушением (демиелинизацией). Этот процесс активно протекает при рассеянном склерозе - тяжелом заболевании неясной (вероятно, вирусной) природы, связанном с расстройством различных функций, развитием параличей, потерей чувствительности. Характер неврологических нарушений определяется топографией и размерами поврежденных участков. При некоторых метаболических расстройствах возникают нарушения образования миелина - лейкодистрофии, проявляющиеся в детстве тяжелыми поражениями нервной системы.

Классификация нервных волокон

Классификация нервных волокон основана на различиях их строения и функции (скорости проведения нервных импульсов). Выделяют три основных типа нервных волокон:

1. Волокна типа А - толстые, миелиновые , с далеко отстоящими узловыми перехватами. Проводят импульсы с высокой скоростью

(15-120 м/с); подразделяются на 4 подтипа (α, β, γ, δ) с уменьшающимися диаметром и скоростью проведения импульса.

2. Волокна типа В - средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра,

чем волокна типа А, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервных импульсов (5-15 м/с).

3. Волокна типа С - тонкие, безмиелиновые, проводят импульсы со сравнительно малой скоростью (0,5-2 м/с).

Регенерация нервных волокон в ПНС

Регенерация нервных волокон в ПНС включает закономерно развертывающуюся сложную последовательность процессов, в ходе которых отросток нейрона активно взаимодействует с глиальными клетками. Собственно регенерация волокон следует за рядом реактивных изменений, обусловленных их повреждением.

Реактивные изменения нервного волокна после его перерезки. В течение 1-й недели после перерезки нервного волокна развивается восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона, на конце которой формируется расширение (ретракционная колба). Миелиновая оболочка в области повреждения распадается, тело нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция растворяется (рис. 14-11).

В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией.

Структурные преобразования при регенерации нервного волокна. Через 4- 6 нед. структура и функция нейрона восстанавливаются, от ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Шванновские клетки в проксимальной части волокна пролиферируют, образуя ленты (Бюнгнера), параллельные ходу волокна. В дистальной части волокна Швановские клетки также сохраняются и митотически делятся, формируя ленты, соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части.

Регенерирующий аксон растет в дистальном направлении со скоростью 3- 4 мм/сут. вдоль лент Бюнгнера, которые играют опорную и направляющую роль; Шванновские клетки образуют новую миелиновую оболочку. Коллатерали и терминали аксона восстанавливаются в течение нескольких месяцев.

Рис. 14-11. Регенерация миелинового нервного волокна (по R.Krstic, 1985, с изменениями). 1 - после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона (А) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (МО) в области повреждения распадается, перикарион (ПК) нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанция (ХС) распадается (2). Дистальная часть, связанная с иннервируемым органом (в приведенном примере - скелетной мышцей) претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением А, распадом МО и фагоцитозом детрита макрофагами (МФ) и глией. Леммоциты (ЛЦ) сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи - ленты Бюнгнера (ЛБ), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки). Через 4-6 нед структура и функция нейрона восстанавливаются, от проксимальной части А дистально отрастают тонкие веточки (жирная стрелка), растущие вдоль ЛБ (3). В результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органоммишенью (мышцей) и регрессирует ее атрофия, вызванная нарушенной иннервацией (4). При возникновении преграды (П) на пути регенерирующего А (например, соединительнотканного рубца) компоненты нервного волокна

формируют травматическую неврому (ТН), которая состоит из разрастающихся веточек А и ЛЦ (5).

Условиями регенерации являются: отсутствие повреждения тела нейрона, небольшое расстояние между частями нервного волокна, отсутствие соединительной ткани, которая может заполнить промежуток между частями волокна. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона формируется травматическая (ампутационная) неврома, которая состоит из разрастающихся аксона и шванновских клеток, впаивающихся в соединительную ткань.

Регенерация нервных волокон в ЦНС отсутствует : хотя нейроны ЦНС обладают способностью к восстановлению своих отростков, этого не происходит, по-видимому, вследствие неблагоприятного влияния микроокружения. После повреждения нейрона микроглия, астроциты и гематогенные макрофаги фагоцитируют детрит в участке разрушенного волокна, на его месте пролиферирующие астроциты образуют плотный глиальный рубец.

Нервные окончания - концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:

1) межнейронные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами;

2) эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы), имеются на аксонах;

3) рецепторные (чувствительные) окончания воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах.

МЕЖНЕЙРОННЫЕ КОНТАКТЫ (СИНАПСЫ)

Межнейронные контакты (синапсы) подразделяются на электрические и химические.

Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки; они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в

другую (см. главу 3). Когда потенциал действия, распространяющийся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к другой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.

Химические синапсы - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Их действие основано на преобразовании электрического сигнала в химический, который затем вновь преобразуется в электрический. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели (рис. 14-12). В пресинаптической части содержится (нейро)медиатор, который под влиянием нервного импульса выделяется в синаптическую щель и, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах). Химические синапсы отличаются от электрических односторонним проведением импульсов, задержкой их передачи (синаптической задержкой длительностью 0.2-0.5 мс), обеспечением как возбуждения, так и торможения постсинаптического нейрона.

Рис. 14-12. Строение химического синапса. Пресинаптическая часть (ПРСЧ) имеет вид концевого бутона (КБ) и включает: синаптические пузырьки (СП), митохондрии (МТХ), нейротрубочки (НТ), нейрофиламенты (НФ), пресинаптическую мембрану (ПРСМ) с пресинаптическим уплотнением (ПРСУ). В постсинаптическую часть (ПОСЧ) входит постсинаптическая мембрана (ПОСМ) с постсинаптическим уплотнением (ПОСУ). В синаптической щели (СЩ) находятся интрасинаптические филаменты (ИСФ).

1. Пресинаптическая часть образуется аксоном по его ходу (проходящий синапс) или представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бутон). В ней содержатся митохондрии, аЭПС, нейрофиламенты, нейротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20-65 нм, в которых находится нейромедиатор. Форма и характер содержимого пузырьков зависят от находящихся в них нейромедиаторов. Круглые светлые пузырьки обычно содержат ацетилхолин, пузырьки с компактным плотным центром - норадреналин, крупные плотные пузырьки со светлым подмембранным ободком - пептиды. Нейромедиаторы вырабатываются в теле нейрона и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончания аксона, где происходит их депонирование. Частично синаптические пузырьки образуются в самом синапсе путем отщепления от цистерн аЭПС. На внутренней стороне плазмолеммы, обращенной к синаптической щели (пресинаптической мембраны) имеется пресинаптическое уплотнение, образованное фибриллярной гексагональной белковой сетью, ячейки которой способствуют равномерному распределению синаптических пузырьков по поверхности мембраны.

2. Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение). В зависимости от того, является ли постсинаптической частью межнейронного синапса дендрит, тело нейрона или (реже) его аксон, синапсы подразделяют на аксо-дендритические, аксосоматические и аксо-аксональные, соответственно.

3. Синаптическая щель шириной 20-30 нм иногда содержит поперечно расположенные гликопротеиновые интрасинаптические филаменты толщиной 5 нм, которые являются элементами специализированного гликокаликса, обеспечивающими адгезивные связи пре- и пост-синатической частей, а также направленную диффузию медиатора.

Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе. Под действием нервного импульса происходит активация потенциалзависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны; Са 2+ устремляется в аксон, мембраны синаптических пузырьков в присутствии Са2+ сливаются с пресинаптической мембраной, а их содержимое (медиатор) выделяется в синаптическую щель механизмом экзоцитоза. Воздействуя на рецепторы постсинаптической мембраны, медиатор вызывает либо ее деполяризацию, возникновение постсинаптического потенциала действия и образование нервного импульса, либо ее гиперпо-

ляризацию, обусловливая реакцию торможения. Медиаторами, опосредующими возбуждение, например, служат ацетилхолин и глутамат, а торможение опосредуется ГАМК и глицином.

После прекращения взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны большая часть его эндоцитозом захватывается пресинаптической частью, меньшая рассеивается в пространстве и захватывается окружающими глиальными клетками. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) расщепляются ферментами на компоненты, которые далее захватываются пресинаптической частью. Мембраны синаптических пузырьков, встроенные в пресинаптическую мембрану, в дальнейшем включаются в эндоцитозные окаймленные пузырьки и повторно используются для образования новых синаптических пузырьков.

В отсутствие нервного импульса пресинаптическая часть выделяет отдельные небольшие порции медиатора, вызывая в постсинаптической мембране спонтанные миниатюрные потенциалы.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ (ЭФФЕКТОРНЫЕ) НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Эфферентные (эффекторные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.

Нервно-мышечное окончание (нервно-мышечный синапс, моторная бляшка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых соматических мышц - состоит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели (рис. 14-13).

В крупных мышцах, развивающих значительную силу, один аксон, разветвляясь, иннервирует большое количество (сотни и тысячи) мышечных волокон. Напротив, в мелких мышцах, осуществляющих тонкие движения (например, наружных мышцах глаза), каждое волокно или их небольшая группа иннервируются отдельным аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.

Пресинаптическая часть. Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые

Строение нерва

Периферические нервы имеют вид тяжей разной толщины, беловатого цвета с гладкой поверхностью, округлой или уплощенной формы. Они состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки, и соединительнотканных оболочек.


Рисунок 1. Нервный ствол (в поперечном разрезе) состоит из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и соединительнотканных оболочек. Миелиновые нервные волокна (1) имеют вид округлых профилей, центральная часть которых занята осевым цилиндром. Эпиневрий (2) — соединительная ткань, покрывающая нерв с поверхности. Полутонкий срез, фиксация осмиевой кислотой.

Оболочки нерва

К оболочкам нерва относятся эндоневрий (endoneurium), периневрий (perineurium) и эпиневрий (epineurium).

Эндоневрий

Эндоневрий — рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами.

Периневрий

Периневрий содержит наружную часть — плотную соединительную ткань, окружающую каждый пучок нервных волокон, и внутреннюю часть — несколько концентрических слоёв плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых исключительно толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа IV, ламинин, нидоген и фибронектин.

Периневральный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии, его образует внутренняя часть периневрия — эпителиоподобный пласт периневральных клеток, соединённых при помощи плотных контактов. Барьер контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов.

Эпиневрий

Эпиневрий — волокнистая соединительная ткань, объединяющая все пучки в составе нерва.

Кровоснабжение

Периферический нерв содержит разветвлённую сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной (соединительнотканной) части периневрия — артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. Эндоневрий содержит кровеносные капилляры.

Иннервация

Периферический нерв имеет специальные нервные волокна — nervi nervorum — тонкие чувствительные и симпатические нервные волокна. Их источник: сам нерв или сосудистые нервные сплетения. Терминали nervi nervorum прослежены в эпи-, пери- и эндоневрии.

Сквозь наружную оболочку нерва видны белые пучки нервных волокон. Толщина нерва обусловлена количеством и калибром образующих его пучков, которые представляют значительные индивидуальные колебания в числе и величине на разных уровнях строения нерва. В седалищных нервах человеках на уровне седалищного бугра число пучков колеблется от 54 до 126; в большеберцовом нерве, на уровне верхней трети голени — от 41 до 61. Небольшое число пучков обнаруживается в крупнопучковых нервах, наибольшее количество пучков содержат мелкопучковые стволы.

Представление о распределении пучков нервных волокон в нервах подвергалось изменению в течение последних десятилетий. Сейчас твердо установлено существование сложного внутриствольного сплетения пучков нервных волокон, меняющихся на разных уровнях в количественном отношении.

Большие колебания в количестве пучков в одном нерве на разных уровнях показывают сложность внутриствольного строения нервов. В одном из исследованных срединных нервов на уровне верхней трети плеча был обнаружен 21 пучок, на уровне средней трети плеча — 6 пучков, на уровне локтевой ямки — 22 пучка, в средней трети предплечья — 18 пучков и в нижней трети предплечья — 28 пучков.

В строении нервов предплечья обнаружено или увеличение количества пучков в дистальном направлении при уменьшении их калибра, или же увеличение размера пучков благодаря их слиянию. В стволе седалищного нерва количество пучков в дистальном направлении постепенно уменьшается. В ягодичной области количество пучков в нерве достигает 70, в большеберцовом нерве вблизи деления седалищного нерва их — 45, во внутреннем подошвенном нерве — 24 пучка.

В дистальных отделах конечностей ветви к мышцам кисти или стопы содержат значительное количество пучков. Например, в ветви локтевого нерва к мышце, приводящей большой палец, содержится 7 пучков, в ветви к четвертой межкостной мышце — 3 пучка, во втором общем пальцевом нерве — 6 пучков.

Внутриствольное сплетение в строении нерва возникает главным образом за счет обмена группами нервных волокон между соседними первичными пучками внутри периневральных оболочек и реже между вторичными пучками, заключенными в эпиневрий.

В строении нервах человека имеется три типа пучков нервных волокон: пучки, выходящие из передних корешков и состоящие из довольно толстых параллельно расположенных волокон, изредка анастомозируют друг с другом; пучки, образующие сложное сплетение благодаря множеству соединений, встречающихся в задних корешках; пучки, выходящие из соединительных ветвей, идут параллельно и не образуют анастомозов.

Приведенные примеры большой изменчивости во внутриствольном строении нерва не исключают некоторой закономерности в распределении проводников в его стволе. При сравнительно-анатомическом исследовании строения грудобрюшного нерва установили, что у собаки, кролика и мыши этот нерв имеет выраженное кабельное расположение пучков; у человека же, кошки, морской свинки преобладает сплетение пучков в стволе этого нерва.

Изучение распределения в строении нерва волокон также подтверждает закономерность в распределении проводников разного функционального значения. Исследование методом перерождения взаимного расположения чувствительных и двигательных проводников в седалищном нерве лягушки показало расположение чувствительных проводников по периферии нерва, а в центре его — чувствительных и двигательных волокон.

Расположение мякотных волокон на разных уровнях в пучках седалищного нерва человека показывает, что образование двигательных и чувствительных ветвей происходит на значительном протяжении нерва путем перехода мякотных волокон разного калибра в определенные группы пучков. Поэтому известные участки нерва имеют топографическое постоянство в отношении распределения пучков нервных волокон, определенного функционального значения.

Таким образом, несмотря на всю сложность, разнообразие и индивидуальную изменчивость во внутриствольном строении нерва, намечается возможность изучения хода проводящих путей нерва. Относительно калибра нервных волокон периферических нервов имеются следующие данные.

Миелин – очень важное в строении нервов вещество, имеет жидкую консистенцию и образован смесью очень нестойких веществ, которые подвержены изменению под влиянием различных воздействий. В состав миелина входят белковое вещество нейрокератин, который является склеропротеином, содержит 29% серы, не растворяется в спиртах, кислотах, щелочах и сложная смесь липоидов (собственно миелин), состоящая из лецитина, кефалина, протагона, ацетальфосфатидов, холестерина и небольшого количества веществ белковой природы. При исследовании мякотной оболочки в электронном микроскопе обнаружено, что она образована пластинками разной толщины, лежащими одна над другой, параллельно оси волокна, и образующими концентрические слои. Более толстые слои содержат пластинки, состоящие из липоидов, более тонкими являются лейрокератиновые пластинки. Количество пластинок меняется, в самых толстых мякотных волокнах их может быть до 100; в тонких волокнах, которые считаются безмякотными, они могут быть в количестве 1—2.

Миелин, как жироподобное вещество, окрашивается в бледно-оранжевый цвет, Суданом и осмиевой кислотой — в черный цвет с сохранением прижизненной гомогенной структуры.

После окраски по Вейгерту (хромирование с последующей окраской гематоксилином) мякотные волокна приобретают разные оттенки серо-черного цвета. В поляризованном свете миелин обладает двойным лучепреломлением. Протоплазма шванновской клетки обволакивает мякотную оболочку, переходя на поверхность осевого цилиндра на уровне перехватов Ранвье, где миелин отсутствует.

Осевой цилиндр, или аксон, является непосредственным продолжением тела нервной клетки и находится в середине нервного волокна, окружен муфтой из мякотной оболочки в протоплазме шванновской клетки. Он есть основой строения нервов, имеет вид тяжа цилиндрической формы и тянется без перерыва до окончаний в органе или ткани.

Калибр осевого цилиндра колеблется на разных уровнях. В месте выхода из клеточного тела аксон истончается, затем утолщается на месте появления мякотной оболочки. На уровне каждого перехвата снова истончается приблизительно вдвое. Осевой цилиндр содержит многочисленные нейрофибриллы, тянущиеся в длину независимо друг от друга, окутанные перифибриллярным веществом — аксоплазмой. Исследования строения нервов в электронном микроскопе подтвердили прижизненное существование в аксоне субмикроскопических нитей толщиной от 100 до 200 А. Подобные нити имеются и в нервных клетках, и в дендритах. Нейрофибриллы, обнаруживаемые при обычном микроскопировании, возникают благодаря склеиванию субмикроскопических нитей под влиянием фиксирующих веществ, которые сильно сморщивают богатые жидкостью аксоны.

На уровне перехватов Ранвье поверхность осевого цилиндра соприкасается с протоплазмой шванновской клетки, к которой прилегает и ретикулярная оболочка эндоневрия. Этот участок аксона особенно сильно окрашивается метиленовой синью, в области перехватов происходит также активное восстановление азотнокислого серебра с появлением крестов Ранвье. Все это указывает на повышенную проницаемость нервных волокон на уровне перехватов, что имеет значение для обмена веществ и питания волокна.


Рисунок 2. Периферический нерв. Перехваты Ранвье: а — светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б—ультраструктурные особенности (1—аксоплазма аксона; 2— аксолемма; 3 — базальная мембрана; 4 — цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 — цитоплазматическая мембрана леммоцита; 6 — митохондрия; 7 — миелиновая оболочка; 8 — нейрофилламенты; 9 — нейротрубочки; 10 — узелковая зона перехвата; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 — пространство между соседними леммоцитами).

Читайте также: